Cá pupfish hình thành những “dãy núi” tiến hóa

Cá đực C. sp. 'lepidophage' trong bể nuôi. © Anthony Terceira

Các thành viên của chi Cyprinodon, thường được gọi chung là “pupfish”, không quá nổi tiếng trong thú chơi cá cảnh vì nhiều lý do. Một trong số đó là nhiều loài trong khoảng 50 loài của chi sống ở những môi trường biệt lập và không dễ nuôi trong điều kiện nuôi nhốt, đồng thời chúng thường thiếu màu sắc rực rỡ như các họ hàng châu Phi như Nothobranchius hay Aphyosemion vốn rất được ưa chuộng.

Tuy nhiên, chúng rất được các nhà sinh học bảo tồn và các nhà khoa học tiến hóa quan tâm, vì nhiều loài có vùng phân bố rất hẹp và thường sống trong những môi trường khắc nghiệt, trong khi một số loài đáng chú ý bởi tốc độ tiến hóa cực nhanh, thuộc hàng nhanh nhất được biết đến trong thế giới động vật.

Kiểu tiến hóa tăng tốc này thường được gọi là “bức xạ thích nghi” (adaptive radiation). Ví dụ nổi tiếng nhất ở loài cá có lẽ là các quần thể cichlid cực kỳ đa dạng ở những hồ lớn miền đông châu Phi, nơi có hàng trăm loài đặc hữu, một số loài trong đó đã phát triển những chuyên hóa sinh thái cực đoan như ăn vảy cá (lepidophagy), cướp cá bột, ăn ký sinh trùng và săn mồi phục kích.

Các sự kiện bức xạ như vậy thường gắn với giai đoạn đầu tăng nhanh về tốc độ đa dạng hóa hình thái và loài khi các ổ sinh thái mới được chiếm lĩnh, sau đó là giai đoạn đa dạng hóa chậm lại; giả thuyết này đôi khi được gọi là “early burst” (bùng nổ sớm).

“Bản đồ nhiệt” của pupfish, lấy từ Martin và Wainwright (2011). Các màu biểu thị tốc độ đa dạng hóa hình thái ở (A) hồ Chichancanab và (B) San Salvador so với các loài cyprinodontid khác. Các con số chỉ 16 đặc điểm được đo. © Chris Martin

Tuy vậy, các cơ chế chính xác thúc đẩy bức xạ thích nghi không phải lúc nào cũng rõ ràng. Một giả thuyết cho rằng việc chuyển sang một hoặc vài ổ sinh thái độc nhất có thể khiến các loài đa dạng hóa nhanh hơn so với khi chúng chỉ di chuyển ngang sang một ổ sinh thái tương tự trong môi trường mới.

Chris Martin và Peter Wainwright thuộc Đại học California tại Davis đã nghiên cứu các quá trình này ở hai nhóm loài Cyprinodon sống đồng vực (sympatric), có một số khác biệt đáng chú ý so với phần lớn các loài trong chi. Lần đầu tiên họ lập được bản đồ các đỉnh thích nghi (fitness) trong một hệ thống tiến hóa đang vận hành.

Cyprinodon phân bố khắp vùng Caribe và bờ Đại Tây Dương của Bắc Mỹ, và sự đa dạng hóa giữa chúng chủ yếu do sự cách ly địa lý (vicariance). Chúng sống ở nhiều kiểu môi trường, từ sông và hồ nước ngọt đến vùng cửa sông nước lợ, các suối biệt lập và đầm phá siêu mặn, nhưng hầu hết đều có chế độ ăn gồm tảo và mùn bã hữu cơ, và có kiểu phân bố khác vực (allopatric).

Nghiên cứu mới nhất được thực hiện trên đảo San Salvador, Bahamas.

Tuy nhiên, những loài sống ở hồ Chichancanab thuộc bang Quintana Roo, Mexico, và ở các hồ trên đảo San Salvador thuộc Bahamas đã tiến hóa thành các nhóm loài sống đồng vực, khai thác những nguồn tài nguyên đa dạng nhưng chuyên biệt, với một số thích nghi hình thái ngoạn mục.

Ở Chichancanab, ban đầu có năm loài, trong đó có loài lớn nhất và loài nhỏ thứ hai được biết đến trong chi. Tuy nhiên, việc đưa vào cá characid ngoại lai Astyanax fasciatus và cá cichlid Oreochromis mossambicus đã đẩy ba trong số đó đến bờ vực tuyệt chủng.

Ngược lại, trong các hồ siêu mặn ở San Salvador, nơi không có loài xâm lấn, tồn tại ba loài Cyprinodon chưa được mô tả, và cả ba đều sống ở ít nhất hai hồ trên đảo.

Một loài là loài ăn mùn bã tổng quát, có nhiều nét tương đồng với C. variegatus (loài phân bố rộng, dường như là họ hàng gần nhất của các loài sống trong hồ). Loài thứ hai là loài săn mồi chuyên biệt các loài chân bụng (gastropod) và ostracod, có hàm biến đổi cho phép khép hàm/đóng miệng với lực mạnh hơn để nghiền vỏ. Loài thứ ba ăn vảy của các loài cá khác, có thân thon dài và cơ chế hàm cho phép cắn rất nhanh.

Cá đực C. sp. 'detrivore' trong môi trường tự nhiên, đảo San Salvador, Bahamas. © Chris Martin

Ba loài này được đặt tên không chính thức là C. sp. 'detrivore', C. sp. 'durophage' và C. sp. 'lepidophage'.

Không có loài pupfish nào khác thích nghi với việc ăn động vật thân mềm hay vảy cá, nên nghiên cứu của các nhà khoa học tập trung vào việc liệu có cơ chế đặc biệt nào đã thúc đẩy sự tiến hóa của tính mới sinh thái như vậy hay không, và vì sao điều này chỉ xảy ra ở hai trường hợp trong toàn bộ phạm vi phân bố của Cyprinodon.

Bài báo đầu tiên của họ về chủ đề này được công bố năm 2011. Họ chứng minh rằng sự đa dạng hình thái của các loài Cyprinodon ở Chichancanab và San Salvador đã tiến hóa nhanh gấp tới 131 và 51 lần so với các cyprinodontid khác, theo thứ tự, và những thay đổi này không phải do thời gian cá bị tách biệt khỏi các loài cùng chi, mà do chúng chiếm lĩnh các ổ sinh thái dinh dưỡng (trophic) độc nhất, trước đó còn trống.

Các tác giả kết luận rằng việc xâm nhập vào các ổ sinh thái mới là một cơ chế rõ rệt trong “nhiều ví dụ kinh điển về bức xạ thích nghi”.

Một trong những lồng thí nghiệm nhân tạo ở Crescent Pond, San Salvador, nơi tiến hành nghiên cứu thực địa. © Chris Martin

Tuy nhiên, các yếu tố chính xác thúc đẩy sự đổi mới về dinh dưỡng (trophic) này vẫn chưa rõ, nên Martin và Wainwright quyết định nghiên cứu sâu hơn về cá ở San Salvador. Kết quả được công bố trên tạp chí “Science” số tháng 1 năm 2013.

Ở đây, cá được đặt trên một cảnh quan tiến hóa nhân tạo dựa trên mối quan hệ giữa kiểu hình và độ thích nghi (fitness). Có thể hình dung nó giống như một bản đồ địa hình, trong đó các cá thể có thành công sinh sản cao hơn nằm ở “độ cao” lớn hơn, và ngược lại.

Một chuỗi đỉnh và thung lũng được hình thành, trong đó cá ở gần các đỉnh sinh ra nhiều con hơn cá ở xa hơn trên sườn dốc, nhờ vậy truyền nhiều gen hơn cho thế hệ sau và tiến gần hơn đến đỉnh của “ngọn núi” theo nghĩa ẩn dụ.

Nếu hình thành một dãy các đỉnh như vậy, cá ở trên đỉnh của mỗi ngọn có thể bị cách ly sinh sản với nhau, không thể sang các ngọn núi lân cận vì các thung lũng sâu đóng vai trò rào cản giữa chúng.

Cá đực C. sp. 'lepidophage' trong môi trường tự nhiên. © Chris Martin

Hệ thống hồ ở San Salvador được cho là hình thành chưa đến 10.000 năm, nghĩa là các loài cá đặc hữu là những loài rất trẻ xét theo thang tiến hóa, và chúng vẫn giữ khả năng lai với nhau.

Vì vậy, các đàn sinh sản bắt từ tự nhiên của cả ba loài được dùng để tạo ra vài nghìn cá lai F2. Trong đó 1865 cá thể được đo 16 đặc điểm hình thái, gắn thẻ dây mã hóa, rồi được vận chuyển trở lại đảo.

Tại đó, cá được thả vào các lồng thí nghiệm trong chính hồ mà ông bà của chúng từng được thu thập và để yên trong 3 tháng, sau đó tất cả cá sống sót được thu lại. Điểm số về tỷ lệ sống sót và tốc độ tăng trưởng được chấm rồi so sánh với kết quả của cá F1 thuần chủng trong phòng thí nghiệm ở Davis.

Trong các lồng thả cá với mật độ cao, đỉnh cao nhất được tạo bởi các cá lai giống sp. 'durophage', với đỉnh thứ hai do các cá lai giống sp. 'detrivore' chiếm giữ. Hai đỉnh này bị ngăn cách bởi một thung lũng sâu, ở đáy là các con lai có quan hệ gần hơn với sp. 'lepidophage'.

Hàm ý ở đây là dù dạng ăn mùn bã (detrivore) chiếm số lượng áp đảo trong các hệ thống hồ tự nhiên, loài durophage (ăn động vật có vỏ cứng) lại có độ thích nghi (fitness) cao hơn trong môi trường cạnh tranh. Tuy nhiên, “thung lũng” tiến hóa giữa hai loài ngăn dạng ăn mùn bã vượt sang đỉnh cao hơn kia, vì những cá thể có độ thích nghi (fitness) cao nhất chỉ có thể đi lên dốc trên sườn mà chúng đang chiếm.

http://www.youtube.com/watch?v=bR5r64lvtMw

Trong các lồng có mật độ thấp hơn, tỷ lệ sống sót cao hơn nhờ cạnh tranh ít hơn. Kết quả này cho ta thoáng thấy cảnh quan thích nghi của các hồ khi chúng mới hình thành và giữ lại tổ tiên của các loài Cyprinodon ngày nay.

Thay vì một dãy núi phức tạp với các đỉnh và thung lũng, cảnh quan này có lẽ giống những chân đồi thoải hơn với nhiều đỉnh nhanh chóng nhô lên khi các ổ sinh thái khác nhau được chiếm lĩnh. Điều này phù hợp với giả thuyết “early burst” của bức xạ thích nghi đã nhắc ở trên.

Một số đỉnh có thể không được chiếm lĩnh thành công lâu dài, và những đỉnh còn lại hiện đã tách biệt nhau theo nghĩa tiến hóa.

Các tác giả còn cho rằng sự hiếm hoi của các loài chuyên hóa về dinh dưỡng (trophic) ở các quần thể Cyprinodon khác có thể do “chọn lọc ổn định” (stabilising selection) tác động lên các dạng ăn mùn bã phân bố rộng. Đây là một dạng chọn lọc tự nhiên phổ biến, trong đó các kiểu hình trung gian được ưu tiên và đa dạng di truyền giảm đi khi quần thể ổn định ở một đặc điểm nhất định.

Với Cyprinodon, điều này có thể khiến một quần thể ăn mùn bã bị kẹt trên một đỉnh cục bộ biệt lập. Nếu một tiểu quần thể thoát được bằng cách trở thành loài chuyên hóa dinh dưỡng (trophic), nó sẽ nhanh chóng hình thành đỉnh riêng, có thể cao hơn, nhờ độ thích nghi (fitness) tương đối lớn hơn trong ổ sinh thái mới.

C. sp. 'durophage' ăn các loài chân bụng (gastropod) và ostracod. © Anthony Terceira

Dù đỉnh cao hơn này có thể là lời giải tối ưu trong môi trường đó, các cá thể có kiểu hình khác không thể lên tới đó vì chúng bị ràng buộc phải đi “lên dốc” trong dòng dõi tiến hóa của chính mình. Đây là một vấn đề kinh điển của các cảnh quan thích nghi (fitness landscape).

Do đó, các ổ sinh thái trống có thể được chiếm lĩnh nhanh, nhưng khi điều đó xảy ra, các loài chuyên hóa mới có thể khó định cư vì cảnh quan hình thành khó di chuyển hơn.

Tuy nhiên, không điều nào ở trên giải thích vì sao các quần thể pupfish này đa dạng hóa theo cách đó trong khi những quần thể khác ở Caribe thì không. Khi khảo sát các hệ sinh thái hồ tương tự trên các đảo lân cận ở Bahamas, Martin thấy C. sp. 'generalist' và loài Gambusia hubbsi phân bố khắp nơi, nhưng không có quần thể chuyên hóa nào.

Vậy nếu không phải môi trường, điều gì đặc biệt ở pupfish San Salvador đã cho phép chúng đa dạng hóa?

Đây là câu hỏi tiếp theo Martin hy vọng trả lời, và ông cho rằng lời giải có thể nằm ở sự đa dạng di truyền của chúng. Vì vậy, mục tiêu kế tiếp của ông là so sánh đa dạng di truyền, kiểu hình và sinh thái giữa các đảo ở Bahamas để xác định điều gì làm San Salvador trở nên độc đáo.

Để biết thêm thông tin, xin xem bài báo đầy đủ, truy cập mở: Martin, C. H. and P. C. Wainwright. 2013. Multiple Fitness Peaks on the Adaptive Landscape Drive Adaptive Radiation in the Wild. Science 339(6116): 208-211

Xem thêm: Martin, C. H. and P. C. Wainwright. 2011. Trophic novelty is linked to extremes rates of morphological diversification in two adaptive radiations of Cyprinodon pupfishes. Evolution 65(8): 2197-2212

Lưu ý: kể từ khi bài viết này được đăng, C. sp. 'lepidophage' và C. sp. 'durophage' đã được mô tả lần lượt là C. desquamator và C. brontotheroides, còn C. sp. 'detrivore' đã được xác nhận là C. variegatus. Để biết thêm thông tin, xin nhấp vào đây.