Tìm

Khám phá

Các loài cá thuộc chi Botia ở khu vực Ấn Độ - phần 1

Theo Loaches Online

Tác giả: Steven Grant (The.Dark.One)

Giới thiệu

Những năm gần đây có nhiều công trình về các loài cá thuộc họ Botiidae (tác giả dùng Botiidae thay vì Cobitidae theo Šlechtová và cs., 2006); nhưng phần lớn chỉ bàn về danh pháp của các bậc chi trở lên, hoặc là mô tả hay danh pháp đồng nghĩa của các chi và loài sống ở vùng nước Trung Quốc, Lào, Thái Lan, Campuchia và Indonesia. Trong vài năm gần đây, chỉ có Kottelat (2004) và Ng (2007) bàn chi tiết về các loài thuộc chi Botia, mô tả các loài mới từ Myanmar. Nalbant (2002) có bàn về Botia, nhưng chủ yếu về mối quan hệ với các Botiidae khác (phát sinh chủng loài).

Ở đây tác giả chủ yếu bàn về các loài Botia ở "khu vực Ấn Độ" (xem phần "Phân bố"). Công trình gần đây duy nhất cố gắng làm rõ danh tính và danh pháp đồng nghĩa của Botia ở "khu vực Ấn Độ" là của Menon (1993). Tuy nhiên kết quả vẫn để lại nhiều nghi ngờ cho cả các nhà ngư học lẫn người chơi cá. Các danh pháp đồng nghĩa được đề xuất hầu như không có thảo luận về lý do, và ảnh chụp thì kém chất lượng. Dù vậy, Menon vẫn cung cấp một số thông tin hữu ích mà nếu không có thì sẽ không thể tìm được. Trước bản tổng quan của Menon, tài liệu về Botia ở khu vực này rất rời rạc, và phần lớn dựa vào quan điểm của các tác giả trước hoặc các trường hợp nhận dạng nhầm.

Sau khi trao đổi với một người chơi cá khác (Andy Rushworth), hai người quyết định cần làm rõ thêm vì cảm thấy bực bội với việc dùng nhiều tên khác nhau cho những loài cá trông giống nhau xuất hiện trong thú chơi cá cảnh, cũng như sự thiếu rõ ràng trong việc nhận dạng và thảo luận trong các công trình khoa học. Vì vậy tác giả quyết định thử xem có thể làm sáng tỏ thêm vấn đề hay không.

Dựa trên công trình của Menon, tác giả tập hợp ở đây vô số bài báo về những loài cá này, kết hợp với thông tin từ mẫu vật bảo quản và mẫu sống, để cung cấp một số thông tin (hy vọng) hữu ích. Tuy nhiên, tác giả nhận thấy dù tình trạng và danh tính của một số loài hy vọng đã được làm rõ, nghiên cứu này cũng nảy sinh thêm những câu hỏi không thể giải quyết trọn vẹn ở đây. Thay vì đơn giản hóa và giảm số tên đang dùng, kết quả lại ngược lại, vì theo ý kiến của tác giả, có nhiều loài hoặc phân loài trong chi trước đây bị gộp chung dưới một tên. Dù thừa nhận công trình này có lẽ làm bức tranh phức tạp hơn, tác giả cho rằng như vậy thỏa đáng hơn là chỉ gộp các tên lại khi dường như có những khác biệt cần được ghi nhận. Công trình gần đây của Ng & Edds (2005) và Ng (2006) về cá da trơn Pseudecheneis cho thấy những gì từng được cho là vài loài trải dài từ Nepal, Ấn Độ, Bangladesh, Myanmar, Lào đến Trung Quốc thực ra là rất nhiều loài. Dựa trên các phát hiện tạm thời, tác giả thấy bức tranh tương tự với Botia.

Như đã nói, cần lưu ý đây hoàn toàn không phải nỗ lực rà soát toàn diện và dứt điểm chi này, vì việc đó vượt quá kiến thức, thời gian và khả năng của tác giả. Số lượng mẫu vật trong các bộ sưu tập ít, cũng như tuổi và chất lượng của chúng, khiến hầu như không thể khẳng định chắc chắn rằng kết quả nghiên cứu phản ánh đúng bức tranh thật của chi. Để làm được điều đó, cần thu mẫu trên toàn khu vực, so sánh cá ở các độ tuổi và giới tính khác nhau với các địa điểm khác; và hữu ích nhất là bắt mẫu và nuôi sống chúng, quan sát sự thay đổi hoa văn khi lớn lên. Menon (1993) đã làm điều đầu tiên ở mức độ nào đó và là nỗ lực duy nhất cho đến nay; nhưng như đã nêu, ông không trình bày hay thảo luận lý do cho các danh pháp đồng nghĩa của mình. Ông ở vị trí thuận lợi hơn hầu hết mọi người, dễ tiếp cận các mẫu vật quan trọng trong các bộ sưu tập Ấn Độ, để chỉ ra sự khác biệt về hoa văn và màu sắc giữa các vùng phân bố khác nhau và những thay đổi xảy ra khi một số nhóm loài lớn lên hoặc thành thục sinh dục (gồm cả các thay đổi hình thái liên quan). Xem phần "Nhận dạng theo hoa văn" để thảo luận thêm. Phân tích DNA ty thể cũng có thể hữu ích trong các nghiên cứu sau này, đặc biệt đối với phức hợp B. almorhae.

Bên cạnh việc tiếp cận các mẫu vật bảo tàng quan trọng và thông tin về chúng, thông tin từ những người tham gia xuất khẩu, bán lẻ và nuôi các loài cá này cũng vô cùng quý giá. Tác giả cho rằng đây là ví dụ điển hình về việc người chơi cá và các nhà xuất khẩu/bán lẻ cá cảnh có thể đóng vai trò hợp lệ và hữu ích trong nghiên cứu về cá.

Vật liệu và phương pháp

Mô tả màu sắc và hoa văn cùng một số chỉ số đếm (meristic) và đo đạc (morphometric) dựa trên sự kết hợp giữa mẫu sống (hoặc chưa bảo quản) (một số có dữ liệu địa điểm chính xác) và các mẫu bảo quản được nhắc đến. Đáng tiếc tác giả không thể tự mình kiểm tra các mẫu bảo quản, mà phải dựa vào hình ảnh, ảnh X-quang, và may mắn là các nhân viên được liệt kê trong phần cảm ơn đã vui lòng cung cấp mọi thông tin cần thiết khác. Số tia vây đuôi không tính các tia procurrent hoặc tia chính ngoài cùng. Khi đếm tia vây, một tia được tính là riêng biệt ngay cả khi dùng chung pterygiophore với tia trước đó. Với tia vây lưng, hai tia cuối (đôi khi một số tác giả đếm là 1 tia hoặc ½ tia) bị chẻ đôi dọc giữa, hoặc không phân nhánh, và thường không có pterygiophore bình thường hoặc không có gì. Tuy nhiên tác giả đếm chúng là 2 tia, vì khi đếm tia trên cá sống người ta thường chỉ thấy chúng là 2 tia chứ không phải 1 hay ½ tia. Số đếm tia chính có thể không chính xác vì một số lấy từ tài liệu tham khảo hoặc vật liệu không chụp X-quang, trong khi một số lấy từ ảnh X-quang vốn thường cho thấy một số tia nằm dưới lớp thịt. Tác giả dùng ký hiệu 'sp.' nếu cho rằng đó là loài/phân loài chưa được mô tả mà tác giả có thể cung cấp thông tin cụ thể về địa lý động vật và sự khác biệt so với các loài khác. Ký hiệu 'form' được dùng nếu khác biệt tinh tế hơn hoặc phân bố địa lý không rõ ràng bằng; trong cả hai trường hợp, các tên hay nhãn gắn cho chúng không nhằm trở thành tên loài hay phân loài hợp lệ. Với phức hợp B. histrionica, tác giả dùng 'form' vì có công trình đang thực hiện của những người đủ năng lực hơn. Vật liệu được sử dụng thuộc: BMNH (Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên, London); USNM (Viện Hàn lâm Khoa học Tự nhiên, Philadelphia); CAS (Viện Hàn lâm Khoa học California); MNHN (Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Quốc gia, Paris), AMS (Bảo tàng Úc), MCZ (Bảo tàng Động vật học So sánh, Harvard), KU (Đại học Kansas), OSUS (Đại học Bang Oklahoma, Stillwater), NHSB (Hội Lịch sử Tự nhiên Bombay). Một số mẫu chỉ có số đo xấp xỉ nếu lấy từ ảnh có thước tỉ lệ vì cơ sở lưu giữ không thể cung cấp thông tin. Đáng tiếc tác giả không tiếp cận được các mẫu trong bộ sưu tập bảo tàng của Ấn Độ hay Pakistan, trong đó có một số mẫu chuẩn (type). Tuy nhiên, do việc sử dụng dữ liệu hình thái và meristic trong các loài cá của chi này còn hạn chế (cùng thông tin của Menon và các mô tả gốc), điều này không gây trở ngại quá lớn khi bàn về tính hợp lệ của một số loài.

Phân bố / địa lý động vật

Thuật ngữ "khu vực Ấn Độ" ở đây gồm Nepal, Bhutan, Pakistan, Ấn Độ và Bangladesh. Tác giả cũng bàn về các vùng liên quan: Myanmar (nhưng không quá chi tiết vì biết đang có công trình về Botia ở Myanmar), vùng Vân Nam của Trung Quốc, và Thái Lan, vì các nơi này cũng có các loài Botia. Dựa trên nguồn gốc Tây Tạng của một số con sông lớn hoặc phụ lưu nơi Botia sinh sống (Negi, 1994), có thể nghĩ rằng Botia có thể xuất hiện ở nam Tây Tạng (Yarlung Tsangpo [hệ Brahmaputra] và Sengge Chu [hệ Indus]). Tuy nhiên, Wu & Wu (1992) và Zhang và cs. (1995) không ghi nhận Botia nào ở Tây Tạng [Xizang], và Edds (1993 & 2007) không ghi nhận loài cá chạch nào ở thượng nguồn các sông Nepal. Nước ở đó có thể quá lạnh và đóng vai trò rào cản tự nhiên (xem Petr 1999, và Petr & Swar 2002). Thay vì chú trọng các quốc gia và biên giới do con người vạch ra, cần nói thêm về phân bố trong các vùng nước của khu vực; vì có thể khẳng định chắc chắn rằng cá không cần hộ chiếu để đi qua các quốc gia khác nhau! Các phát hiện của Menon (tr. 12-13 - dù không nêu rõ) và nhận xét của Kottelat (2004) khiến tác giả cân nhắc liệu mỗi hệ thống sông lớn (và/hoặc có thể là sông lớn) có loài Botia riêng hay không, và nếu đúng như vậy thì điều này có thể góp phần xác định danh tính và tính hợp lệ của các loài đang xét.

Tác giả muốn đưa vào các biểu đồ với điểm đánh dấu phân bố cho từng loài hoặc dạng, nhưng không tiếp cận được tài liệu nào có thể tái sử dụng. Các hệ thống sông hoặc sông lớn mà hiện biết có Botia như sau (chỉ nêu các phụ lưu, nhánh phân lưu, bang/quốc gia nhất định và có liên quan, và hoàn toàn không có nghĩa chúng chỉ giới hạn ở những nơi được nêu ở đây):

  • Hệ thống sông Indus: Sông Indus bắt nguồn từ cao nguyên Tây Tạng và đi vào dãy Himalaya ở Ladakh. Sau đó chảy qua vùng Ladakh của Jammu và Kashmir (Ấn Độ) trước khi vào đồng bằng Pakistan. Sông có nhiều phụ lưu thoát nước cho tây Himalaya, quan trọng là sông Jhelum (bắt nguồn từ Jammu và Kashmir), Chenab, Ravi và Beas (đều bắt nguồn từ Himachal Pradesh, Ấn Độ). Sông Sutlej (hay Satluj) bắt nguồn từ nam Tây Tạng, cắt qua dãy Himalaya chính vào đồng bằng Punjab (Ấn Độ) (Negi, 1994). Sông Kabul là một phụ lưu. Xem Rafique (2000) để biết thêm chi tiết.
  • Hệ thống sông Hằng (Ganges): Sông Bhagirathi và Alaknanda hợp lại thành sông Hằng (đều thuộc Himalaya Uttarakhand, Ấn Độ). Sau đó sông chảy về đông nam qua các thung lũng Himalaya vào đồng bằng bắc Ấn Độ. Đồng bằng sông Hằng là một lưu vực và châu thổ lớn. Các phụ lưu gồm sông Kosi, Sone, Karnali / Ghaghra và Gomti, và một sông lớn là Yamuna. Sông Yamuna nhập vào sông Hằng ở Uttar Pradesh (Ấn Độ). Sông Hooghly tách ra từ sông Hằng và đổ ra vịnh Bengal sau khi đi qua Calcutta [Kolkata]. Dòng chính của sông đi vào Bangladesh (nơi được gọi là sông Padma), gặp sông Jamuna của hệ Brahmaputra. Chúng hợp với sông Meghna và đổ ra biển ở vịnh Bengal.
  • Hệ thống sông Brahmaputra: Sông Yarlung Tsangpo bắt nguồn từ Himalaya Tây Tạng. Sông vào Ấn Độ ở Arunachal Pradesh, sau khi hợp lưu với hai sông khác thì trở thành sông Brahmaputra. Sông chảy qua Assam (Ấn Độ). Ở Bangladesh sông tách thành hai nhánh. Nhánh lớn hơn gọi là Jamuna, nhập với sông Hằng (Padma). Nhánh còn lại (sông Brahmaputra Cũ) gặp sông Meghna (có phụ lưu là các sông Surma và Barak). Cả hai nhánh gặp nhau rồi đổ ra vịnh Bengal. Sông Teesta (hay Tista) là một phụ lưu.
  • Lưu vực sông Salween: Bắt nguồn ở Tây Tạng, chảy qua Vân Nam (với tên Nộ Giang). Sông chảy về phía nam qua Myanmar (với tên Thanlwin) rồi đổ ra biển. Sông Suriya là một phụ lưu. Sông Ataran (hay Kasat) chảy về hướng Salween, nơi đổ ra biển Andaman. Chúng dường như được nối với nhau qua sông Gyaing.
  • Lưu vực sông Irrawaddy [Ayeyarwaddy]: Bắt nguồn ở đông bắc Myanmar gần biên giới Trung Quốc, chảy về phía tây nam ra đại dương. Ở Vân Nam sông được gọi là Đại Doanh Giang; Long Xuyên Giang ở Vân Nam (gọi là sông Shweli ở Myanmar) cũng đổ vào Irrawaddy. Sông Chindwin của Myanmar chảy vào đó, và Chindwin có các sông kết nối đi vào Manipur (Ấn Độ). Dù sông Sittang không nối liền, người ta cho rằng hạ lưu Irrawaddy từng chiếm thung lũng này trước kỷ Pleistocene. Tác giả xếp sông Pegu (hay Bago) vào hệ Sittang. Sông Myitmaka thuộc lưu vực Irrawaddy gặp sông Pegu ở Yangon.

Kết quả nghiên cứu này (dù còn xa mới là bức tranh đầy đủ) khiến tác giả tin rằng nhìn chung cần đặc biệt chú ý đến hệ thống sông hoặc lưu vực nơi tìm thấy mẫu Botia, vì có vẻ các loài có thể bị giới hạn ở một số hệ nhất định thay vì có vùng phân bố rất rộng, gần như bao trùm tất cả như được nêu trong nhiều ấn phẩm qua các năm. Như Kottelat (2004) nêu (khi bàn về phát sinh chủng loài của các chi), địa lý động vật phải được suy ra từ phát sinh chủng loài, nên tác giả không định đề xuất cây phát sinh chủng loài bằng địa lý động vật, mà chỉ nhận xét rằng địa lý động vật có thể là công cụ hữu ích khi xem xét danh tính hoặc tính hợp lệ của loài.

Vì một số hệ thống sông hiện nay hợp nhất, hoặc đã hợp nhất trong quá khứ, một số loài sẽ có mặt ở nhiều hơn một hệ thống hoặc sông. Tuy nhiên, nhìn chung đối với các loài đã mô tả hiện nay, địa lý động vật xét theo các hệ thống hoặc sông lớn có vẻ (ở mức đơn giản) như sau:

  • Hệ Indus - B. birdi
  • Thượng nguồn sông Hằng - B. almorhae
  • Trung lưu sông Hằng và các dòng Himalaya đổ vào đó - B. lohachata, B. dario
  • Hạ lưu sông Hằng - B. dario, B. rostrata
  • Thượng nguồn Brahmaputra - B. dario
  • Hạ lưu Brahmaputra - B. dario, B. rostrata
  • Surma - B. dario, B. rostrata
  • Krishna - B. striata
  • Sittang - B. histrionica* (*xem ghi chú ở B. histrionica về việc hệ sông nào thực sự có B. histrionica đích thực)
  • Ataran - B. kubotai
  • Tenasserim - B. udomritthiruji

Sự xuất hiện của B. striata ở sông Krishna, cách khá xa các hệ thống/sông nêu trên và hiện không có kết nối thủy văn, được thảo luận trong Menon (1993:24), nơi ông cũng bàn về các "làn sóng" phân bố của loài.

Nhận dạng theo hoa văn và/hoặc màu sắc

Người chơi cá biết rằng hoa văn của một số loài Botia có thể thay đổi rất nhiều khi lớn lên, và có thể khác nhau ngay cả ở những con cùng kích thước. Do sự tương đồng về thông tin hình thái và meristic giữa các loài, hoa văn có thể là chỉ dấu so sánh quan trọng để cố gắng phân biệt loài. Việc chỉ dùng hoa văn thường bị một số người không đồng tình như một phương pháp tách loài; tuy nhiên Menon (tr. 13) nói rằng ông chủ yếu dựa vào màu sắc để phân biệt các loài Botiidae. Kottelat (2004) cũng cho rằng (có chút dè dặt) đối với ít nhất hai loại loài trong chi này, hoa văn là "có tính chẩn đoán rõ rệt". Việc so sánh của ông với một loài khác chủ yếu dựa trên sự khác biệt về hoa văn trong quá trình phát triển cá thể (cũng như phân bố). Tác giả khó tìm được các yếu tố khác hữu ích tương tự. Sau khi chứng kiến hoa văn khác nhau của nhiều mẫu (sống và một số bảo quản) từ các hệ thống sông hoặc sông lớn khác nhau, tác giả đồng ý rằng trong chi này hoa văn là yếu tố quan trọng để dùng làm công cụ chẩn đoán. Là người chơi cá, chúng ta ở vị trí thuận lợi để thấy trên cá sống màu sắc và quan trọng hơn là hoa văn mà những con cá này thể hiện ở các giai đoạn tăng trưởng khác nhau, và những người chơi cá cùng nhà xuất khẩu, như các nhóm thường xuyên trên các diễn đàn Internet như Loaches Online và Petfrd, đã đóng vai trò quan trọng trong việc thu thập thông tin hình ảnh và giai thoại về hoa văn khác nhau của các mẫu, dù do phát triển cá thể, biến dị hay hoa văn bất thường. Bogdan Janiczak và Mark Duffill đã chụp ảnh các mẫu khác nhau khi chúng lớn lên, và những ảnh này đã góp phần cho bài viết. Tác giả thấy rằng dù hoa văn có biến dị (và ở phức hợp B. almorhae điều này trở nên phức tạp hơn) và có các hoa văn bất thường, ở một số loài số lượng và vị trí của các vạch hầu như luôn không đổi. Vấn đề là khi các vạch bắt đầu nối vào nhau (anastomose**) do phát triển cá thể, nhưng tác giả cũng cảm thấy ở một số loài chúng có thể "rã ra". Ý là khi các vạch đen đặc xuất hiện những đốm nhạt (màu tùy loài/dạng) bên trong. Ngoài hoặc thay vì nối vào nhau và "rã ra", các vạch đen có thể bắt đầu giảm hoặc đứt ra thành các hạt đen nhỏ hơn và cuối cùng thành các đốm, mảng, vạch hoặc dạng lưới đen không còn nối liền (tùy loài); và/hoặc ở ít nhất hai loài, một số hoặc toàn bộ các vạch tách ra thành hai vạch riêng biệt. Tác giả gọi hiện tượng này là sự phân mảnh (fragmentation). Dựa trên những gì quan sát được, tác giả đồng ý với Kottelat rằng hoa văn có thể rất hữu ích và/hoặc có tính chẩn đoán khi cố gắng nhận dạng và tách các loài Botia. Tuy nhiên điều này không tuyệt đối vì một số loài có hoa văn rất biến đổi. Với phức hợp B. almorhae tương tự nhau, khác biệt màu sắc (dù tinh tế) cũng có thể đóng vai trò.

(**Nối lại, hoặc phân nhánh rồi hợp lại. Từ này dường như được Hora (1932) dùng đầu tiên, nhưng cũng được Menon và Kottelat sử dụng).

Hình thái và số đo hình thái

Menon (tr. 13) dùng các đặc điểm hình thái và số đo sau để giúp phân biệt các loài: chiều cao thân, chiều dài mõm, chiều dài vây bụng so với lỗ hậu môn, và chiều cao cuống đuôi so với chiều dài của nó. Tác giả thấy phần lớn các đặc điểm này nhìn chung không hữu ích vì chúng đều có thể dao động theo kích thước và giới tính. Hora (1922) dùng chiều dài mõm so với khoảng cách giữa mắt và nắp mang (chiều dài mõm so với phần còn lại của chiều dài đầu), rồi vị trí của mắt thuộc phần nào của đầu. Một lần nữa, tác giả thấy các yếu tố này không đáng tin vì cùng lý do. Sau đó ông đi sâu hơn bằng vị trí vây lưng, kích thước mắt và hoa văn. Tác giả thấy chiều dài đầu bên theo SL quá gần nhau và chồng lấn (tất cả mẫu tác giả dùng là 3,1 – 4,6) ở mọi loài Botia nên không có ích. Trong các số đo hình thái theo tỷ lệ, tỷ lệ chiều cao thân có thể hữu ích, và tỷ lệ chiều dài mõm hữu ích hơn, khi dùng kết hợp với các yếu tố khác (màu sắc, hoa văn, phân bố). Tuy nhiên, tùy số lượng mẫu và tỷ lệ giới tính trong mẫu, kết quả có thể gây hiểu nhầm nên không nên đặt nặng khi dùng riêng lẻ. Khi dùng tỷ lệ chiều cao thân theo SL cần nhớ rằng cá nhỏ sẽ có thân không cao bằng, ngay cả khi đã tính đến SL, và cá cái sẽ có thân cao hơn theo SL. Chiều dài mõm theo tỷ lệ SL cũng có vẻ thay đổi, và dường như do giới tính (con đực có mõm dài hơn tương đối).

Hora cũng nói rằng ở hai loài tương tự, bóng bơi có kích thước tương đối khác nhau, và khoang trước khác nhau về tỷ lệ được bao bọc trong xương. Ông (1935) lại bình luận về điều này và cung cấp một số hình vẽ. Menon không nhắc đến đặc điểm này đối với Botia, nhưng ở trang 14 nhắc đến nó đối với các loài Cobitid và nói rằng không có ích. Trong số các mẫu Botia mà tác giả đã xem ảnh X-quang, hầu như tất cả đều có cấu trúc phần xương của bóng bơi rất giống hoặc giống hệt nhau. Mẫu duy nhất có khác biệt đáng chú ý là BMNH 1860.3.19.910, có phần trước được bao bọc trong hình dạng ống hẹp. Đáng tiếc mẫu này không có dữ liệu địa điểm xác định được nhưng có thể là B. lohachata, dù tác giả chưa thể so sánh với ảnh X-quang của B. lohachata topotype.

Nhân tiện, tác giả đã so sánh hình thái bóng bơi của nhiều mẫu Botia từ BMNH, USNM và AMS với một số Syncrossus và một số Yasuhikotakia (USNM 107853) và thấy rằng chúng đều được bao bọc trong xương nhiều hơn (khoang trước) so với Syncrossus và Yasuhikotakia. Taki (1972) đã thảo luận khá chi tiết về điều này.

Meristics

Menon (tr. 13) đề cập đến số tia vây lưng phân nhánh như một đặc điểm giúp phân tách loài, nhưng có lẽ vì ông xếp Syncrossus berdmorei vào Botia. Tác giả nhận thấy một số quần thể, dạng hoặc loài có khoảng số tia vây lưng nhất quán nhất định khi so với các loài, dạng hoặc quần thể khác. Tuy nhiên, khác biệt chỉ nhỏ và số đếm đôi khi chồng lấn, nên tác giả cho rằng riêng đặc điểm này là không đáng tin.

Meristic của các vây khác tương tự và thay đổi trong cùng một loài, quần thể hoặc dạng. Khác biệt khả dĩ duy nhất là số tia vây bụng cao hơn, nhưng chỉ nhiều hơn một hoặc hai tia.

Số đốt sống thường nằm trong khoảng 3-4 so với số đếm ở các loài khác, với khoảng giá trị giống hoặc rất giống nhau. Số đếm trung bình có thể khác, dù thường chỉ chênh lệch nhỏ.

Tóm lại, tác giả thấy rằng hệ thống sông lớn và/hoặc các vùng phân bố cụ thể, hoặc phụ lưu/nhánh phân lưu của hệ thống, có thể là điểm khởi đầu tốt để phân biệt loài, vì những cá thể sống ở đó có xu hướng khác (dù chỉ tinh tế) về màu nền, cũng như hoa văn về số lượng và vị trí, và cách các vạch nối vào nhau, rã ra và phân mảnh, so với các mẫu ở hệ thống khác, v.v. Việc điều này có đủ để coi chúng là các loài hay phân loài khác nhau hay không cần thêm nghiên cứu bằng các phương pháp như phân tích DNA ty thể, vì các yếu tố được bàn ở đây có thể chưa đủ.