Các loài cá thuộc giống Botia ở khu vực Ấn Độ - phần 2

Tác giả: Steven Grant (đăng bởi Emma Turner, chỉnh sửa lần cuối 10/01/2009) < tiếp theo phần 1

Kết quả

Botia Gray, 1831 – loài chuẩn (type species) là Botia almorhae Gray, 1831

Các tên đồng nghĩa:

• Hymenphysa MClelland, 1839 (và cách sửa đổi không chính đáng của nó là Hymenophysa Bleeker, 1858 (xem Phần 2).
• Diacantha Swainson, 1839

Xem Kottelat (2004: 12) để biết các đặc điểm của giống này.

Menon (1993) đã lập hai phức hợp cho các loài Botia: phức hợp B. almorhae và phức hợp B. striata (phức hợp B. berdmorei của ông không liên quan ở đây vì loài đó thuộc Syncrossus Blyth, 1860 – xem Grant (2001) và Kottelat (2004)). Ông không định nghĩa các phức hợp này, nhưng dựa trên nhận xét của ông ở các trang 12, 13 và 24, có vẻ ông đã nhóm chúng lại dựa trên sự kết hợp giữa hoa văn và phân bố. Ông cho rằng B. almorhae, B. birdi, B. histrionica và B. dario thuộc phức hợp B. almorhae, còn B. striata thuộc phức hợp cùng tên. Tôi cũng cho rằng các phức hợp loài tồn tại trong Botia, nhưng khác đôi chút về các thành viên. Khi chưa có thêm nghiên cứu và mẫu vật, mô tả về các phức hợp chỉ mang tính tương đối, và giống như Menon, chủ yếu dựa trên hình dạng thân và đầu, kích thước, và màu sắc/hoa văn. Các nghiên cứu DNA trong tương lai sẽ có thể xác định chúng cụ thể hơn và tất nhiên có thể cho kết quả khác. Tôi biết điều này không khoa học, nhưng với con mắt đã được rèn luyện thì dễ dàng nhận ra loài nào gần với loài này hơn những loài khác.

Phức hợp Botia almorhae

Thành viên: B. almorhae; B. birdi; B. lohachata; sp. Teesta; sp. Kosi; (có thể cả B. blythi).

Chẩn đoán: Hoa văn gồm các vạch chữ Y và chữ i màu đen, xám hoặc nâu (thường là 3 chữ Y và khoảng 4-5 chữ i) ở cá con, thường tách rời và/hoặc nối thông với nhau ở các mức độ khác nhau khi cá lớn lên. Màu nền trắng nhạt, vàng, vàng kim hoặc xanh lục rất nhạt. Kích thước tới khoảng 16 cm SL.

Phức hợp Botia dario

Thành viên: B. dario; B. striata.

Chẩn đoán: Hoa văn thường gồm 7-9 vạch thân màu xanh lam, xanh lục, xám hoặc đen, bên trong thường có các vạch sáng màu mảnh hơn; các vạch có thể nối thông với nhau. Màu nền thường từ vàng nhạt đến vàng kim. Kích thước tới khoảng 12 cm SL.

Tôi chọn B. dario làm loài đại diện đặt tên cho phức hợp (thay vì B. striata như Menon) vì tôi có linh cảm rằng B. dario có lẽ là thành viên nền tảng (basal) của phức hợp.

Phức hợp Botia rostrata

Thành viên: B. rostrata; sp. ‘Upper Brahmaputra’; sp. Ladder; (có thể cả B. blythi).

Chẩn đoán: Hoa văn gồm 8-10 vạch thân màu đen đến nâu sẫm, ở cá con có nhiều đốm nhạt hơn; ở cá trưởng thành các vạch có thể nối thông với nhau, đôi khi che lấp hoàn toàn các vạch dọc ở phần trước thân. Màu nền trắng nhạt, hoặc từ vàng nhạt đến vàng kim, đôi khi có ánh xanh lục hoặc xanh lam. Kích thước tới khoảng 12 cm SL.

Phức hợp Botia histrionica

Thành viên: B. histrionica (tất cả các dạng); B. kubotai; B. udomritthiruji.

Chẩn đoán: Hoa văn gồm 5 vạch đen (vạch thứ nhất ngang gáy và nắp mang) ở cá con, không có phần sáng màu bị đứt đoạn hoặc (thường là) có 2-3 đốm nhạt ở những cá thể nhỏ. Ở cá trưởng thành, một số trong 5 vạch có thể tách làm đôi, hoặc có thể nối thông, đứt đoạn và/hoặc vỡ thành mảnh ở các mức độ khác nhau. Màu nền vàng kim, vàng, nâu nhạt hoặc trắng nhạt (đôi khi hơi ánh xanh lục). Kích thước tới khoảng 13 cm SL.

Botia dario (Hamilton, 1822)

Các tên đồng nghĩa thứ cấp:

• Cobitis geto Hamilton, 1822
• Canthophrys (Diacantha) zebra Swainson, 1839
• Botia macrolineata Teugels, De Vos & Snoeks, 1986

Mẫu vật bảo quản đã sử dụng: BMNH 1855.12.26.691, sông Hằng, Ấn Độ, do McClelland tặng, 1 mẫu, khoảng 77 mm SL; BMNH 1867.2.14.74-75, Cachar, Ấn Độ, do Đại tá Playfair tặng, 2 mẫu, khoảng 61 mm SL – 67 mm SL; BMNH 1870.11.30.47, Đông Bắc Bengal, do T. Jerdon tặng, 9 mẫu, khoảng 45 mm SL – 81 mm SL; MNHN 1984-0344, (mẫu paratype của Botia macrolineata), “+/- 100 km từ Bombay, Ấn Độ”, do M. Vanderweyer tặng, 2 mẫu, 40,1 – 42,9 mm SL; CAS 94008, sông Hằng, Patna, bang Bihar, Ấn Độ, do Tyson Roberts tặng, 3 mẫu, 60,9 mm SL – 63,1 mm SL; ANSP 85779, “Bombay”, do Hội Lịch sử Tự nhiên Bombay tặng, 1 mẫu, 67,0 mm SL; AMS B.7534, “sông Sone, Bengal”, do F. Day tặng, 1 mẫu, 57 mm SL.

Phân bố: Địa điểm chuẩn do Hamilton mô tả là “các con sông phía bắc của Bengal”. Điều này không cụ thể, nhưng vùng Bengal lịch sử tương ứng với khu vực ngày nay là Tây Bengal và một phần nhỏ của Bihar, Orissa và Tripura (đều là các bang của Ấn Độ), cùng Bangladesh. Hora (1935) nêu rằng các ghi chép gốc của Hamilton và những gì ông biết về các chuyến đi của Hamilton cho thấy mẫu vật đến từ “Dumdumma”, mà tôi cho rằng có thể tương ứng với Dum Dum ở Tây Bengal, gần Kolkata, và nếu đúng thì mẫu vật có lẽ đến từ sông Hooghly. Loài này chắc chắn có ở các bang Assam (Sen, 1985; Banarescu & Nalbant, 1968; Menon, 1993; và các mẫu vật nêu trên), Uttar Pradesh (Hora, 1922; Srivastava, 2004), Bihar (Srivastava, 2004; và các mẫu vật nêu trên), Arunachal Pradesh (Nath & Dey, 2000) và Tây Bengal (Shaw & Shebbeare, 1937 – suối Singhimari và sông Chel, Western Duars – Bắc Bengal; Menon, 1993). Petr (1999) ghi nhận loài này có ở sông Gaylegphug, miền nam Bhutan. Sen (1995) báo cáo các mẫu vật bắt được ở Meghalaya (đồi Khasi, đồi Jaintia và đồi Garo, nối với sông Brahmaputra hoặc sông Barak, vốn nối với sông Meghna). Lưu vực Barak, Manipur (Vishwanath, 2002). Ataur Rahman (2005) báo cáo loài này có nhiều ở các con suối của Mymensingh, Sylhet, Dinajpur, Rangpur và Chittagong Hill-Tracts, đều thuộc Bangladesh. Xem mục ‘Specimens’ về các trường hợp ở sông Hằng. Do đó loài này chủ yếu được tìm thấy ở trung đến hạ lưu hệ thống sông Brahmaputra (đặc biệt gồm sông Meghna và sông Barak) và hệ thống sông Hằng. Sen (1985 và 1995) liệt kê loài này có ở Punjab nhưng điều này còn đáng ngờ. Loài này không có ở vùng nước khu vực Bombay [Mumbai] (xem phần thảo luận về Botia macrolineata).

Chỉ số đếm (Meristics): Dii-iii 8-12; Pi 11-15; Vi 6-7; Ai-iii 5-6; C 19.

Màu sắc và hoa văn: Màu nền vàng (xám xỉn hoặc nhạt), vàng kim hoặc vàng kim ánh xanh lục. Mõm xám xỉn. Một vạch rộng, sẫm màu ngang trên đỉnh đầu, kéo qua và xuống dưới mắt; đôi khi vạch này không tách biệt với vùng xám xỉn ở mõm nên phần lớn đầu có màu sẫm. Sau vạch qua mắt có một vạch thường bắt đầu ngay trên đường bên, và nửa bụng của cá, bao phủ mép nắp mang và vùng thân phía sau gốc vây ngực. Sau đó thân hầu như luôn có bảy vạch nối liền qua sống lưng. Vạch thứ nhất bắt đầu quanh vùng gáy và hầu như luôn nghiêng chéo về phía sau khi đi xuống phần bụng. Vạch kế tiếp có độ nghiêng tương tự. Mép trước của vạch kế tiếp hầu như luôn nằm trước gốc gai vây lưng. Vạch này cũng thường nghiêng về phía sau khi đi xuống hậu môn. Mép trước của vạch tiếp theo bắt đầu quanh gốc tia vây lưng phân nhánh thứ tư hoặc thứ năm, mép sau bắt đầu quanh gốc các tia vây lưng cuối cùng; vạch này thẳng đứng hơn các vạch trước. Vạch kế tiếp cũng thẳng đứng hơn các vạch nghiêng; mép sau của nó gần gốc vây hậu môn. Vạch kế tiếp gần như thẳng đứng và các mép của nó thường nằm trong phạm vi gốc vây hậu môn. Vạch cuối cùng nằm ngang cuống đuôi, và đôi khi kéo sang gốc các tia vây đuôi. Đôi khi các vạch có một đường mảnh màu nền bên trong (thường tăng dần khi cá lớn). Đôi khi các vạch kết thúc ở nửa bụng, hoặc nối với vạch kế tiếp ở phía bụng và/hoặc phía lưng, tạo nên hình dạng giống chữ ‘u’, ‘n’, ‘v’, ‘Y’, ‘H’ hoặc ‘o’ (xem Sane & Chhapgar, 1985, với 24 sơ đồ về các biến thể họ tìm thấy ở mẫu vật từ Silchar, Assam (có lẽ từ sông Barak?)). Các vạch có thể màu xám đá phiến, xanh lục sẫm hoặc gần như đen (càng sẫm khi cá càng nhỏ). Ngang gốc vây lưng, màu của hai vạch thân thường kéo sang gốc các tia và gai vây. Ngang phần giữa đến hơi cao của vây lưng, gai và các tia thường có một sọc sẫm. Vài tia đầu tiên của vây ngực đôi khi xám xỉn; đôi khi phần gốc của các tia sẫm màu, và đôi khi có một dải sẫm trên các tia dọc giữa vây. Vây bụng đôi khi có một đốm sẫm ở gốc một số tia, đôi khi có thể phủ toàn bộ vây trừ phần xa gốc. Vây hậu môn đôi khi có một dải chéo ngang nửa dưới. Vây đuôi có thể có hai vạch dọc (hoặc ba ở cá trên 5 cm SL), nhưng đôi khi chúng nghiêng chéo. Ở một số cá thể nhỏ (khoảng dưới 3 cm SL), vạch thứ nhất thực ra là một mảng hoặc đốm, và vạch thứ hai đôi khi vắng mặt hoặc rất mờ.

Thảo luận:

Cobitis geto, Hamilton, 1822 – Trước Menon, 1993 (người xếp C. geto là tên đồng nghĩa thứ cấp của B. dario) đã có nhiều tranh luận về tính hợp lệ của C. geto. Günther (1868) dường như là người đầu tiên coi C. geto là cá con của B. dario và chọn B. dario là tên hợp lệ, qua đó xác lập B. dario là tên đồng nghĩa ưu tiên. Ông không đưa ra lý do. Day (1872) liệt kê nó là tên đồng nghĩa thứ cấp của B. dario một cách dè dặt. Nhiều tác giả khác liệt kê nó là hợp lệ, nhưng không giải thích hoặc giải thích rất ít. Năm 1922, Hora xếp C. geto là hợp lệ dựa trên một số mẫu vật bảo quản kém từ Gorakhpur (Uttar Pradesh, Ấn Độ). Ông nói “màu sắc tuy nhiên rất khác biệt và dường như đặc trưng cho loài”. Tuy nhiên, năm 1932, Hora nói rằng sau khi xem xét thêm vật liệu, ông cho rằng C. geto thực chất là dạng non của B. dario; những khác biệt nhỏ về màu sắc giữa hai dạng là do tuổi của mẫu vật.

Tôi đã cân nhắc liệu C. geto có thực sự là Botia sp. ‘Upper Brahmaputra’ hay không. Tuy nhiên, tôi không cho rằng C. geto đồng nghĩa với loài đó hay với B. rostrata tương tự (xem phần Botia sp. ‘Upper Brahmaputra’ để biết thảo luận). Hamilton mô tả C. geto và C. dario trong cùng một ấn phẩm. Tôi đã thảo luận mẫu B. dario của Hamilton đến từ đâu, còn C. geto được mô tả từ các ao ở vùng đông bắc Bengal. Hora (1935) nêu rằng mẫu C. geto đến từ Goalpara ở Assam, nghĩa là mẫu vật có lẽ được bắt ở sông Brahmaputra. Rao (trao đổi cá nhân) đã câu bắt ở vùng lân cận Goalpara và không bắt được Botia nào, nhưng như bạn thấy ở phần phân bố, B. dario có ở sông Brahmaputra. Các mẫu vật được sử dụng không được lưu giữ ở viện nào. Khi nhìn các hình vẽ ông công bố về cả hai loài, một người không quen với các loài Botia sống có thể bị coi là đã xếp chúng thành hai loài khác nhau một cách dễ hiểu. Hamilton rõ ràng đã thấy những con cá này (hoặc các hình vẽ của chúng) và cho rằng chúng khác nhau vì những khác biệt hiển nhiên về hoa văn, nhưng cũng vì các khác biệt được cho là về hình thái và chỉ số đếm.

Hình vẽ B. dario có thể nhận ra ngay là loài cá mà ngày nay chúng ta công nhận là B. dario. Hoa văn là của một cá thể bán trưởng thành, nhưng có lẽ là trưởng thành vì có các đường nhạt màu hình thành rõ rệt bên trong các vạch sẫm, và vây đuôi có 3 vạch dọc/chéo thường hình thành ở cá từ 5 cm SL trở lên (và Hamilton nói rằng nó lớn tới 2 hoặc 3 inch chiều dài). Hình vẽ và mô tả bằng văn bản về màu sắc và hoa văn cho thấy không có hoa văn ở bất kỳ vây nào ngoài vây đuôi. Điều này có thể dễ dàng giải thích bởi việc con cá bị căng thẳng (hoặc đã chết!) khi ghi chép và vẽ, và ở một số cá thể trên 5 cm các dấu ở những vây đó có thể nhạt.

Màu sắc và hoa văn của geto được mô tả là “màu vàng, với các vạch đen ngang chạy xiên về phía sau ở hai bên thân. Một trong các vạch đi qua mắt, mắt màu đen, với một vòng màu vàng kim quanh con ngươi. Các vây màu vàng, với hai đốm đen trên đuôi.” Không có kích thước nào được nêu cho loài này, và hình vẽ nhỏ. Dù điều này không chắc chắn có nghĩa là mẫu vật được dùng là nhỏ, tôi cho rằng nó nhỏ, dựa trên cách các hình vẽ của Hamilton thể hiện những loài cá ông mô tả, và dựa trên việc ông nói nó không có đường bên. Nếu nhìn các cá thể B. dario nhỏ, một số có màu nền vàng, các vạch sẫm hơn cá trưởng thành, và một số chỉ có hai dấu trên vây đuôi (hoặc với hai dấu rất nhạt, không rõ nét ở đầu các thùy). Sane & Chaapgar (1985) cho thấy một cá thể nhỏ như vậy, có hoa văn gần như giống hệt hình vẽ C. geto. Điều rất đáng chú ý là trong hình vẽ C. geto có vùng sẫm quanh mõm, vạch qua mắt, rồi bảy vạch trên thân, vài vạch đầu nghiêng hơn các vạch khác, rồi dần dần thẳng đứng, và vạch cuối cùng là một dải rộng hơn phủ cuống đuôi. Hoa văn trên vây đuôi, màu sắc, số vạch thân và vị trí của chúng đại diện cho một B. dario nhỏ.

Trong phần mô tả bằng văn bản, ông cũng nêu một số khác biệt khác giữa hai loài ông mô tả:

• Ông nói B. dario có 6 đôi râu, trong khi C. geto có 8. Tất cả các loài Botia đều có 8 râu và Syncrossus có 6, nên chúng ta có thể loại trừ khả năng C. geto là một Syncrossus nhỏ (Yasuhikotakia cũng có 6 nhưng khó có loài nào xuất hiện ở khu vực này). Chúng ta biết B. dario có 8 râu, nên đây hẳn là một sai sót trong văn bản và hình vẽ.
• Ông nói B. dario có đường bên còn C. geto thì không. Theo tôi xác định được, tất cả các loài Botia đều có đường bên. Nếu đúng như vậy, tôi chỉ có thể cho rằng đây là sai sót của Hamilton, có thể do mẫu vật nhỏ.
• Ông đưa ra các chỉ số tia vây sau: D11 P13 V8 A7 C18 ở B. dario, D12 P13 V9 A7 C không đếm ở C. geto. Tất cả các số đếm này (một số gồm cả tia phân nhánh và không phân nhánh) đều nằm trong khoảng của B. dario, ngoại trừ số tia vây bụng. 9 tia vây bụng không phải là bình thường ở Botia, trừ một mẫu tìm thấy ở đồi Khasi, Meghalaya (xem phần sau); tuy đôi khi tia vây bụng phân nhánh cuối cùng bị tách tới tận gốc và đôi khi được đếm là một tia, đôi khi là hai. Một số loài Syncrossus có 9 và hình vẽ C. geto dường như cho thấy mõm dài, nhọn, nhưng như đã nêu trước đó Hamilton nói rõ C. geto có 8 râu, do đó loại trừ khả năng là Syncrossus non. Vì vậy tôi cho rằng số đếm này lại là một sai sót, có thể do mẫu vật nhỏ.

Dựa trên tất cả thông tin trên, tôi cho rằng C. geto là B. dario non, và vì Günther chọn B. dario có quyền ưu tiên nên C. geto là tên đồng nghĩa thứ cấp của nó. Tuy nhiên, loài này có phân bố rộng và có những khác biệt về khoảng số tia vây. Dù vậy, loài này dường như có hoa văn và hình dáng tương tự trên toàn vùng phân bố, nhưng có lẽ có một số khác biệt về màu nền và độ đậm của các vạch thân. Phân tích DNA sau này có thể cho thấy một số quần thể riêng biệt với nhau và không nên loại trừ khả năng tồn tại các phân loài khác nhau. Nếu điều đó xảy ra, C. geto là một tên có sẵn nếu quần thể Assam hóa ra khác với quần thể ở các nhánh sông hạ lưu sông Hằng.

Botia macrolineata Teugels, De Vos & Snoeks, 1986 – Loài này được mô tả từ “+/- 100 km từ Bombay, Ấn Độ”, dựa trên 3 mẫu vật. Chúng được một công ty cá cảnh nhiệt đới của Bỉ nhập khẩu, và thông tin về địa điểm hẳn xuất phát từ đó. Chúng đã được nuôi sống trong bể hơn 2 năm trước khi được bảo quản. Loài này lần đầu thu hút sự chú ý của tôi khi Menon (1993) công bố một hình vẽ như một phụ lục, và nói rằng nó khác B. dario ở chỗ có 11 tia vây lưng phân nhánh, trong khi B. dario chỉ được biết có tới 10. Hình vẽ được dùng trông giống B. dario, nhưng dường như cũng hơi khác. Khi có được bản mô tả gốc, tôi ngạc nhiên rằng hình vẽ trong Menon không phải là hình vẽ dùng trong bản mô tả. Hình vẽ dùng trong bản mô tả là của một B. dario. Sau khi xem các mẫu paratype của loài, hai mẫu này đại diện cho B. dario về mọi mặt.

Khác biệt do Teugels, De Vos & Snoeks nêu là B. dario có mắt nhỏ hơn (2,1 – 2,3 lần trong chiều dài mõm so với 3,0 lần ở B. dario). Ở các mẫu vật tôi có, tôi thấy sự biến thiên lớn về tỷ lệ mắt trong chiều dài mõm. Ngay cả các mẫu có kích thước tương tự cũng có tỷ lệ khác nhau. Khoảng 2,1-2,3 (dựa trên 3 mẫu) của B. macrolineata nằm trong khoảng tôi tìm thấy ở 16 mẫu (2,2 – 3,1).

Khác biệt về 11 tia vây lưng phân nhánh ở B. macrolineata do Menon nhấn mạnh được Teugels, De Vos & Snoeks nêu là 11-12. Hai mẫu thuộc lô BMNH 1870.11.30.47 có 11, và một mẫu có 12 tia phân nhánh (tia cuối cùng không phải lúc nào cũng phân nhánh). Mẫu AMS có 11. Sen (1995) báo cáo một số mẫu của ông có 11, và tôi đã thấy hình ảnh các cá thể B. dario sống cũng có 11.

Teugels và cộng sự cũng đưa ra số tia vây đuôi là 26-28, nhưng số đếm này bao gồm cả các tia procurrent và các tia chính ngoài cùng.