Cá pupfish hình thành những “dãy núi” tiến hóa

Cá đực C. sp. 'lepidophage' nuôi trong bể. © Anthony Terceira

Các loài thuộc chi Cyprinodon, thường gọi chung là “pupfish”, không mấy nổi tiếng trong giới chơi cá cảnh, và chuyện này có nhiều lý do. Trong khoảng 50 loài của chi, nhiều loài sống ở những môi trường biệt lập và không dễ nuôi trong bể. Chúng cũng thường không có màu sắc rực rỡ như những họ hàng châu Phi được ưa chuộng, chẳng hạn Nothobranchius hay Aphyosemion.

Dù vậy, giới sinh học bảo tồn và các nhà khoa học nghiên cứu tiến hóa lại rất quan tâm đến nhóm cá này. Nhiều loài có vùng phân bố rất hẹp và thường sống trong môi trường khắc nghiệt. Một số loài còn đáng chú ý vì tốc độ tiến hóa cực nhanh, thuộc hàng nhanh nhất từng biết trong giới động vật.

Kiểu tiến hóa tăng tốc này thường được gọi là “bức xạ thích nghi” (adaptive radiation). Ví dụ nổi tiếng nhất ở cá có lẽ là các quần thể cichlid cực kỳ đa dạng trong những hồ lớn ở miền đông châu Phi. Ở đó có hàng trăm loài đặc hữu, và một số loài đã phát triển những chuyên hóa sinh thái cực đoan như ăn vảy cá (lepidophagy), cướp cá bột, ăn ký sinh trùng hay săn mồi kiểu phục kích.

Những đợt bức xạ như vậy thường mở đầu bằng một giai đoạn mà tốc độ đa dạng hóa về hình thái và về loài tăng vọt, khi các ổ sinh thái mới lần lượt bị chiếm. Sau đó quá trình đa dạng hóa chậm lại. Giả thuyết này đôi khi được gọi là “early burst” (bùng nổ sớm).

“Bản đồ nhiệt” của pupfish, lấy từ Martin và Wainwright (2011). Màu sắc thể hiện tốc độ đa dạng hóa hình thái ở (A) hồ Chichancanab và (B) San Salvador so với các loài cyprinodontid khác. Các con số là 16 đặc điểm đã đo. © Chris Martin

Tuy vậy, cơ chế cụ thể thúc đẩy bức xạ thích nghi không phải lúc nào cũng rõ. Một giả thuyết cho rằng khi các loài chuyển sang một hoặc vài ổ sinh thái độc nhất, chúng có thể đa dạng hóa nhanh hơn so với khi chỉ chuyển ngang sang một ổ sinh thái tương tự ở môi trường mới.

Chris Martin và Peter Wainwright ở Đại học California tại Davis đã nghiên cứu các quá trình này ở hai nhóm loài Cyprinodon sống đồng vực (sympatric). Hai nhóm này khác phần lớn các loài trong chi ở một số điểm đáng chú ý. Lần đầu tiên, họ lập được bản đồ các đỉnh thích nghi (fitness) trong một hệ thống tiến hóa đang diễn ra.

Cyprinodon phân bố khắp vùng Caribe và dọc bờ Đại Tây Dương của Bắc Mỹ. Các loài trong chi tách ra chủ yếu do cách ly địa lý (vicariance). Chúng sống ở nhiều kiểu môi trường, từ sông và hồ nước ngọt đến cửa sông nước lợ, suối biệt lập và đầm phá siêu mặn. Dù vậy, hầu hết đều ăn tảo và mùn bã hữu cơ, và có kiểu phân bố khác vực (allopatric).

Nghiên cứu mới nhất diễn ra trên đảo San Salvador, Bahamas.

Tuy nhiên, các loài sống ở hồ Chichancanab thuộc bang Quintana Roo, Mexico, và ở các hồ trên đảo San Salvador, Bahamas, lại tiến hóa thành những nhóm loài sống đồng vực. Chúng khai thác những nguồn tài nguyên đa dạng nhưng chuyên biệt, kèm theo một số thích nghi hình thái rất ngoạn mục.

Ở Chichancanab ban đầu có năm loài, trong đó có loài lớn nhất và loài nhỏ thứ hai từng biết trong chi. Nhưng khi cá characid ngoại lai Astyanax fasciatus và cá cichlid Oreochromis mossambicus bị đưa vào hồ, ba trong năm loài đã bị đẩy tới bờ vực tuyệt chủng.

Ngược lại, các hồ siêu mặn ở San Salvador không có loài xâm lấn nào. Ở đây có ba loài Cyprinodon chưa được mô tả, và cả ba đều sống ở ít nhất hai hồ trên đảo.

Loài thứ nhất ăn mùn bã kiểu tổng quát và có nhiều nét giống C. variegatus. C. variegatus là loài phân bố rộng và có vẻ là họ hàng gần nhất của các loài sống trong hồ. Loài thứ hai chuyên săn các loài chân bụng (gastropod) và ostracod. Hàm của nó biến đổi để khép hàm, đóng miệng với lực mạnh hơn, đủ sức nghiền vỏ. Loài thứ ba ăn vảy của cá khác. Nó có thân thon dài và cơ chế hàm cho phép cắn rất nhanh.

Cá đực C. sp. 'detrivore' ngoài tự nhiên, đảo San Salvador, Bahamas. © Chris Martin

Ba loài này mang tên không chính thức là C. sp. 'detrivore', C. sp. 'durophage' và C. sp. 'lepidophage'.

Không có loài pupfish nào khác thích nghi để ăn động vật thân mềm hay vảy cá. Vì thế, các nhà khoa học tập trung tìm hiểu xem có cơ chế đặc biệt nào đã thúc đẩy những kiểu sinh thái mới lạ như vậy hay không, và vì sao chuyện này chỉ xảy ra ở hai nơi trong toàn bộ vùng phân bố của Cyprinodon.

Bài báo đầu tiên của họ về chủ đề này ra đời năm 2011. Họ chứng minh rằng sự đa dạng hình thái của các loài Cyprinodon ở Chichancanab đã tiến hóa nhanh gấp tới 131 lần so với các cyprinodontid khác, còn ở San Salvador là 51 lần. Những thay đổi này không do khoảng thời gian cá bị tách khỏi các loài cùng chi. Nguyên nhân là chúng đã chiếm những ổ sinh thái dinh dưỡng (trophic) độc nhất, trước đó còn bỏ trống.

Hai nhà nghiên cứu kết luận rằng xâm nhập vào ổ sinh thái mới là một cơ chế thấy rõ trong “nhiều ví dụ kinh điển về bức xạ thích nghi”.

Một trong các lồng thí nghiệm nhân tạo ở Crescent Pond, San Salvador, nơi tiến hành nghiên cứu thực địa. © Chris Martin

Tuy vậy, người ta vẫn chưa rõ chính xác điều gì thúc đẩy sự đổi mới về dinh dưỡng (trophic) này. Vì thế Martin và Wainwright quyết định nghiên cứu sâu hơn về cá ở San Salvador. Kết quả đăng trên tạp chí “Science” số tháng 1 năm 2013.

Trong nghiên cứu này, cá được đặt lên một cảnh quan tiến hóa nhân tạo, dựng từ mối quan hệ giữa kiểu hình và độ thích nghi (fitness). Bạn có thể hình dung nó như một bản đồ địa hình. Cá thể nào sinh sản thành công hơn thì nằm ở “độ cao” lớn hơn, và ngược lại.

Trên bản đồ đó hình thành một chuỗi đỉnh và thung lũng. Cá ở gần đỉnh sinh nhiều con hơn cá ở xa hơn dưới sườn dốc. Nhờ vậy chúng truyền được nhiều gen hơn cho thế hệ sau và tiến gần hơn tới đỉnh của “ngọn núi” theo nghĩa ẩn dụ.

Nếu có cả một dãy đỉnh như vậy, cá trên đỉnh mỗi ngọn có thể bị cách ly sinh sản với nhau. Chúng không thể sang các ngọn núi lân cận, vì những thung lũng sâu ở giữa chặn đường.

Cá đực C. sp. 'lepidophage' ngoài tự nhiên. © Chris Martin

Hệ thống hồ ở San Salvador được cho là hình thành chưa tới 10.000 năm. Như vậy, các loài cá đặc hữu ở đây còn rất trẻ xét theo thang tiến hóa, và chúng vẫn lai được với nhau.

Vì vậy, các đàn cá bố mẹ bắt ngoài tự nhiên của cả ba loài được dùng để tạo ra vài nghìn cá lai F2. Trong số đó, 1865 con được đo 16 đặc điểm hình thái, gắn thẻ dây mã hóa rồi chở trở lại đảo.

Trên đảo, cá được thả vào các lồng thí nghiệm đặt ngay trong hồ nơi ông bà của chúng từng bị bắt, và để yên trong 3 tháng. Sau đó toàn bộ cá còn sống được thu lại. Tỷ lệ sống và tốc độ tăng trưởng của chúng được chấm điểm, rồi đem so với kết quả của cá F1 thuần chủng trong phòng thí nghiệm ở Davis.

Trong các lồng thả mật độ cao, đỉnh cao nhất thuộc về các con lai giống sp. 'durophage'. Đỉnh thứ hai thuộc về các con lai giống sp. 'detrivore'. Giữa hai đỉnh là một thung lũng sâu, và nằm dưới đáy thung lũng là những con lai có quan hệ gần hơn với sp. 'lepidophage'.

Kết quả này cho thấy dù dạng ăn mùn bã (detrivore) chiếm số lượng áp đảo trong các hồ tự nhiên, loài durophage (ăn động vật có vỏ cứng) lại có độ thích nghi (fitness) cao hơn khi phải cạnh tranh. Nhưng “thung lũng” tiến hóa giữa hai loài ngăn dạng ăn mùn bã vượt sang đỉnh cao hơn kia. Lý do là những cá thể có độ thích nghi (fitness) cao nhất chỉ có thể đi lên dốc trên chính sườn núi mà chúng đang ở.

http://www.youtube.com/watch?v=bR5r64lvtMw

Trong các lồng mật độ thấp hơn, cạnh tranh ít hơn nên tỷ lệ sống cao hơn. Kết quả này hé lộ phần nào cảnh quan thích nghi của các hồ vào lúc chúng mới hình thành, khi trong hồ còn là tổ tiên của các loài Cyprinodon ngày nay.

Cảnh quan lúc đó có lẽ không phải một dãy núi phức tạp đầy đỉnh và thung lũng. Nó giống những vùng chân đồi thoải hơn, với nhiều đỉnh nhanh chóng nhô lên khi các ổ sinh thái khác nhau bị chiếm. Hình ảnh này khớp với giả thuyết “early burst” của bức xạ thích nghi đã nhắc ở trên.

Có thể một số đỉnh đã không được chiếm giữ thành công về lâu dài. Những đỉnh còn lại nay đã tách biệt nhau về mặt tiến hóa.

Martin và Wainwright còn cho rằng các loài chuyên hóa dinh dưỡng (trophic) hiếm gặp ở những quần thể Cyprinodon khác có thể là do “chọn lọc ổn định” (stabilising selection) tác động lên các dạng ăn mùn bã phân bố rộng. Đây là một kiểu chọn lọc tự nhiên phổ biến. Nó ưu tiên các kiểu hình trung gian, và đa dạng di truyền giảm dần khi quần thể ổn định quanh một đặc điểm nhất định.

Ở Cyprinodon, chọn lọc ổn định có thể khiến một quần thể ăn mùn bã mắc kẹt trên một đỉnh cục bộ biệt lập. Nếu một tiểu quần thể thoát ra được bằng cách chuyển sang chuyên hóa dinh dưỡng (trophic), nó sẽ nhanh chóng tạo nên đỉnh riêng. Đỉnh này có thể cao hơn, nhờ độ thích nghi (fitness) tương đối lớn hơn trong ổ sinh thái mới.

C. sp. 'durophage' ăn các loài chân bụng (gastropod) và ostracod. © Anthony Terceira

Đỉnh cao hơn này có thể là lời giải tối ưu trong môi trường đó. Dù vậy, các cá thể mang kiểu hình khác không thể lên tới đó, vì chúng buộc phải đi “lên dốc” trong dòng dõi tiến hóa của chính mình. Đây là vấn đề kinh điển của cảnh quan thích nghi (fitness landscape).

Do đó, các ổ sinh thái còn trống có thể bị chiếm rất nhanh. Nhưng một khi chúng đã bị chiếm, loài chuyên hóa mới có thể khó đứng chân, vì cảnh quan hình thành lúc này khó di chuyển hơn.

Tuy nhiên, tất cả những điều trên vẫn chưa giải thích được vì sao các quần thể pupfish này đa dạng hóa theo cách đó, còn những quần thể khác ở Caribe thì không. Khi khảo sát các hệ sinh thái hồ tương tự trên những đảo lân cận ở Bahamas, Martin thấy C. sp. 'generalist' và loài Gambusia hubbsi có mặt khắp nơi, nhưng không hề có quần thể chuyên hóa nào.

Vậy nếu không phải do môi trường, pupfish ở San Salvador có gì đặc biệt mà đa dạng hóa được như vậy?

Đây là câu hỏi tiếp theo mà Martin hy vọng trả lời. Ông cho rằng lời giải có thể nằm ở sự đa dạng di truyền của chúng. Vì thế, mục tiêu kế tiếp của ông là so sánh đa dạng di truyền, kiểu hình và sinh thái giữa các đảo ở Bahamas để tìm ra điều gì khiến San Salvador trở nên độc đáo.

Muốn tìm hiểu thêm, bạn có thể đọc toàn văn bài báo (truy cập mở) sau đây. Martin, C. H. and P. C. Wainwright. 2013. Multiple Fitness Peaks on the Adaptive Landscape Drive Adaptive Radiation in the Wild. Science 339(6116): 208-211

Xem thêm bài báo Martin, C. H. and P. C. Wainwright. 2011. Trophic novelty is linked to extremes rates of morphological diversification in two adaptive radiations of Cyprinodon pupfishes. Evolution 65(8): 2197-2212

Lưu ý thêm, kể từ khi bài viết này được đăng, C. sp. 'lepidophage' và C. sp. 'durophage' đã được mô tả, lần lượt mang tên C. desquamator và C. brontotheroides. C. sp. 'detrivore' cũng đã được xác nhận là C. variegatus. Bấm vào đây để xem thêm thông tin.