Các loài cá thuộc giống Botia ở khu vực Ấn Độ - phần 2

(Tiếp theo phần 1)

Kết quả

Botia Gray, 1831. Loài chuẩn (type species) là Botia almorhae Gray, 1831.

Các tên đồng nghĩa:

• Hymenphysa MClelland, 1839 (và cách sửa tên không hợp lệ của nó là Hymenophysa Bleeker, 1858, xem Phần 2).
• Diacantha Swainson, 1839

Các đặc điểm của giống này có trong Kottelat (2004: 12).

Menon (1993) chia các loài Botia thành hai phức hợp, là phức hợp B. almorhae và phức hợp B. striata. Phức hợp B. berdmorei của ông không bàn ở đây, vì loài này thuộc Syncrossus Blyth, 1860 (xem Grant (2001) và Kottelat (2004)). Menon không định nghĩa các phức hợp này. Dựa vào nhận xét của ông ở các trang 12, 13 và 24, có vẻ ông gom nhóm theo hoa văn kết hợp với vùng phân bố. Theo ông, B. almorhae, B. birdi, B. histrionica và B. dario thuộc phức hợp B. almorhae, còn B. striata thuộc phức hợp mang tên nó. Cách chia ở đây cũng cho rằng trong Botia có các phức hợp loài, nhưng thành viên của từng phức hợp hơi khác. Khi chưa có thêm nghiên cứu và mẫu vật, việc mô tả các phức hợp chỉ mang tính tương đối. Giống như Menon, cách mô tả ở đây chủ yếu dựa vào hình dạng thân và đầu, kích thước, màu sắc và hoa văn. Sau này các nghiên cứu DNA sẽ xác định các phức hợp cụ thể hơn, và tất nhiên kết quả có thể khác. Phải thừa nhận cách làm này không khoa học. Nhưng với con mắt đã quen nhìn thì rất dễ nhận ra loài nào gần với loài nào hơn.

Phức hợp Botia almorhae

Thành viên: B. almorhae, B. birdi, B. lohachata, sp. Teesta, sp. Kosi (có thể cả B. blythi).

Chẩn đoán: Cá con có hoa văn gồm các vạch hình chữ Y và chữ i màu đen, xám hoặc nâu, thường là 3 chữ Y và khoảng 4-5 chữ i. Khi cá lớn lên, các vạch này thường tách rời ra hoặc nối vào nhau ở nhiều mức độ khác nhau. Màu nền trắng nhạt, vàng, vàng kim hoặc xanh lục rất nhạt. Cá lớn tới khoảng 16 cm SL.

Phức hợp Botia dario

Thành viên: B. dario, B. striata.

Chẩn đoán: Hoa văn thường gồm 7-9 vạch trên thân màu xanh lam, xanh lục, xám hoặc đen. Bên trong các vạch này thường có những vạch sáng màu mảnh hơn. Các vạch có thể nối vào nhau. Màu nền thường từ vàng nhạt đến vàng kim. Cá lớn tới khoảng 12 cm SL.

Phức hợp này lấy tên B. dario làm đại diện, thay vì B. striata như Menon. Lý do là có linh cảm rằng B. dario có lẽ là thành viên nền tảng (basal) của phức hợp.

Phức hợp Botia rostrata

Thành viên: B. rostrata, sp. ‘Upper Brahmaputra’, sp. Ladder (có thể cả B. blythi).

Chẩn đoán: Hoa văn gồm 8-10 vạch trên thân màu đen đến nâu sẫm. Ở cá con, các vạch có nhiều đốm nhạt hơn. Ở cá trưởng thành, các vạch có thể nối vào nhau, đôi khi che lấp hẳn các vạch dọc ở nửa trước thân. Màu nền trắng nhạt, hoặc từ vàng nhạt đến vàng kim, đôi khi ánh xanh lục hoặc xanh lam. Cá lớn tới khoảng 12 cm SL.

Phức hợp Botia histrionica

Thành viên: B. histrionica (tất cả các dạng), B. kubotai, B. udomritthiruji.

Chẩn đoán: Cá con có hoa văn gồm 5 vạch đen, vạch thứ nhất chạy ngang gáy và nắp mang. Các vạch không có phần sáng màu chen ngang, hoặc (thường gặp hơn) có 2-3 đốm nhạt ở những cá thể nhỏ. Ở cá trưởng thành, một số trong 5 vạch có thể tách làm đôi, hoặc nối vào nhau, đứt đoạn hay vỡ thành mảnh ở nhiều mức độ khác nhau. Màu nền vàng kim, vàng, nâu nhạt hoặc trắng nhạt (đôi khi hơi ánh xanh lục). Cá lớn tới khoảng 13 cm SL.

Botia dario (Hamilton, 1822)

Các tên đồng nghĩa thứ cấp:

• Cobitis geto Hamilton, 1822
• Canthophrys (Diacantha) zebra Swainson, 1839
• Botia macrolineata Teugels, De Vos & Snoeks, 1986

Mẫu vật bảo quản đã sử dụng: BMNH 1855.12.26.691, sông Hằng, Ấn Độ, do McClelland tặng, 1 mẫu, khoảng 77 mm SL. BMNH 1867.2.14.74-75, Cachar, Ấn Độ, do Đại tá Playfair tặng, 2 mẫu, khoảng 61 mm SL – 67 mm SL. BMNH 1870.11.30.47, Đông Bắc Bengal, do T. Jerdon tặng, 9 mẫu, khoảng 45 mm SL – 81 mm SL. MNHN 1984-0344 (mẫu paratype của Botia macrolineata), “+/- 100 km từ Bombay, Ấn Độ”, do M. Vanderweyer tặng, 2 mẫu, 40,1 – 42,9 mm SL. CAS 94008, sông Hằng, Patna, bang Bihar, Ấn Độ, do Tyson Roberts tặng, 3 mẫu, 60,9 mm SL – 63,1 mm SL. ANSP 85779, “Bombay”, do Hội Lịch sử Tự nhiên Bombay tặng, 1 mẫu, 67,0 mm SL. AMS B.7534, “sông Sone, Bengal”, do F. Day tặng, 1 mẫu, 57 mm SL.

Phân bố: Hamilton ghi địa điểm chuẩn là “các con sông phía bắc của Bengal”. Cách ghi này không cụ thể. Vùng Bengal thời đó tương ứng với Tây Bengal ngày nay, một phần nhỏ của Bihar, Orissa và Tripura (đều là các bang của Ấn Độ), cùng với Bangladesh. Hora (1935) cho biết, căn cứ vào ghi chép gốc của Hamilton và những gì ông biết về các chuyến đi của Hamilton, mẫu vật đến từ “Dumdumma”. Địa danh này có thể là Dum Dum ở Tây Bengal, gần Kolkata. Nếu đúng vậy thì mẫu vật có lẽ lấy từ sông Hooghly. Loài này chắc chắn có ở các bang Assam (Sen, 1985, Banarescu & Nalbant, 1968, Menon, 1993, và các mẫu vật kể trên), Uttar Pradesh (Hora, 1922, Srivastava, 2004), Bihar (Srivastava, 2004, và các mẫu vật kể trên), Arunachal Pradesh (Nath & Dey, 2000) và Tây Bengal (Shaw & Shebbeare, 1937, ở suối Singhimari và sông Chel, Western Duars, Bắc Bengal, và Menon, 1993). Petr (1999) ghi nhận loài này ở sông Gaylegphug, miền nam Bhutan. Sen (1995) báo cáo các mẫu bắt được ở Meghalaya, cụ thể là đồi Khasi, đồi Jaintia và đồi Garo. Các vùng này nối với sông Brahmaputra hoặc sông Barak, mà sông Barak lại nối với sông Meghna. Loài này cũng có ở lưu vực sông Barak, Manipur (Vishwanath, 2002). Ataur Rahman (2005) cho biết loài này có nhiều ở các con suối thuộc Mymensingh, Sylhet, Dinajpur, Rangpur và Chittagong Hill-Tracts, đều ở Bangladesh. Các trường hợp ở sông Hằng xem ở mục ‘Specimens’. Như vậy, loài này chủ yếu sống ở trung và hạ lưu hệ thống sông Brahmaputra (nhất là sông Meghna và sông Barak) và hệ thống sông Hằng. Sen (1985 và 1995) có liệt kê loài này ở Punjab, nhưng thông tin này còn đáng ngờ. Loài này không có ở vùng nước quanh Bombay [Mumbai] (xem phần thảo luận về Botia macrolineata).

Chỉ số đếm (Meristics): Dii-iii 8-12, Pi 11-15, Vi 6-7, Ai-iii 5-6, C 19.

Màu sắc và hoa văn: Màu nền vàng (xám xỉn hoặc nhạt), vàng kim hoặc vàng kim ánh xanh lục. Mõm màu xám xỉn. Một vạch rộng màu sẫm chạy ngang đỉnh đầu, qua mắt và xuống dưới mắt. Đôi khi vạch này liền với vùng xám xỉn ở mõm, nên gần như cả cái đầu đều sẫm màu. Sau vạch qua mắt là một vạch thường bắt đầu ngay trên đường bên và phủ nửa bụng của cá, gồm cả mép nắp mang và phần thân sau gốc vây ngực. Tiếp theo, trên thân hầu như luôn có bảy vạch nối liền qua sống lưng. Vạch thứ nhất bắt đầu quanh vùng gáy và hầu như luôn chạy xiên về phía sau khi xuống tới bụng. Vạch kế tiếp có độ nghiêng tương tự. Mép trước của vạch kế tiếp hầu như luôn nằm trước gốc gai vây lưng. Vạch này cũng thường xiên về phía sau khi chạy xuống hậu môn. Vạch tiếp theo có mép trước bắt đầu quanh gốc tia vây lưng phân nhánh thứ tư hoặc thứ năm, mép sau bắt đầu quanh gốc mấy tia vây lưng cuối. Vạch này đứng thẳng hơn các vạch trước. Vạch kế tiếp cũng đứng thẳng hơn các vạch xiên, mép sau của nó nằm gần gốc vây hậu môn. Vạch kế tiếp gần như thẳng đứng, và hai mép của nó thường nằm trong khoảng gốc vây hậu môn. Vạch cuối cùng nằm ngang cuống đuôi, đôi khi lan sang gốc các tia vây đuôi. Đôi khi bên trong các vạch có một đường mảnh mang màu nền, và đường này thường rõ dần khi cá lớn. Có lúc các vạch dừng lại ở nửa bụng, hoặc nối với vạch kế bên ở phía bụng, phía lưng hay cả hai, tạo thành những hình giống chữ ‘u’, ‘n’, ‘v’, ‘Y’, ‘H’ hoặc ‘o’. Sane & Chhapgar (1985) có 24 sơ đồ về các biến thể như vậy ở mẫu vật từ Silchar, Assam (có lẽ từ sông Barak?). Các vạch có thể màu xám đá phiến, xanh lục sẫm hoặc gần như đen, cá càng nhỏ thì vạch càng sẫm. Ở chỗ gốc vây lưng, màu của hai vạch thân thường lan sang gốc các tia và gai vây. Khoảng giữa đến hơi cao trên vây lưng, gai và tia vây thường có một sọc sẫm. Vài tia đầu của vây ngực đôi khi xám xỉn. Có khi phần gốc các tia sẫm màu, có khi giữa vây có một dải sẫm chạy dọc theo các tia. Vây bụng đôi khi có một đốm sẫm ở gốc một số tia, và đốm này đôi khi phủ cả vây, chỉ trừ phần ngoài xa gốc. Vây hậu môn đôi khi có một dải xiên ngang nửa dưới. Vây đuôi có thể có hai vạch dọc (ba vạch ở cá trên 5 cm SL), nhưng đôi khi các vạch này nằm xiên. Ở một số cá thể nhỏ (khoảng dưới 3 cm SL), vạch thứ nhất thực ra chỉ là một mảng hoặc một đốm, còn vạch thứ hai đôi khi không có hoặc rất mờ.

Thảo luận:

Cobitis geto, Hamilton, 1822. Trước khi Menon (1993) xếp C. geto là tên đồng nghĩa thứ cấp của B. dario, tính hợp lệ của C. geto đã bị tranh luận nhiều. Günther (1868) có vẻ là người đầu tiên coi C. geto là cá con của B. dario. Ông chọn B. dario làm tên hợp lệ, nhờ đó B. dario trở thành tên đồng nghĩa được ưu tiên. Ông không nêu lý do. Day (1872) liệt kê C. geto là tên đồng nghĩa thứ cấp của B. dario, nhưng còn dè dặt. Nhiều người khác lại xem C. geto là tên hợp lệ, mà không giải thích hoặc giải thích rất ít. Năm 1922, Hora xếp C. geto là hợp lệ dựa trên vài mẫu vật bảo quản kém từ Gorakhpur (Uttar Pradesh, Ấn Độ). Ông viết “màu sắc tuy nhiên rất khác biệt và dường như đặc trưng cho loài”. Đến năm 1932, sau khi xem thêm mẫu vật, Hora lại cho rằng C. geto thực chất là dạng non của B. dario. Theo ông, khác biệt nhỏ về màu sắc giữa hai dạng là do tuổi của mẫu vật.

Có một khả năng đã được cân nhắc là C. geto thực ra là Botia sp. ‘Upper Brahmaputra’. Tuy vậy, nhận định ở đây là C. geto không đồng nghĩa với loài đó, cũng không đồng nghĩa với B. rostrata vốn giống nó (phần thảo luận nằm ở mục Botia sp. ‘Upper Brahmaputra’). Hamilton mô tả C. geto và C. dario trong cùng một ấn phẩm. Nơi lấy mẫu B. dario của Hamilton đã bàn ở trên. Còn C. geto được mô tả từ các ao ở vùng đông bắc Bengal. Hora (1935) cho biết mẫu C. geto đến từ Goalpara ở Assam, tức là mẫu vật có lẽ bắt ở sông Brahmaputra. Rao (trao đổi cá nhân) từng câu bắt ở quanh Goalpara và không bắt được con Botia nào. Nhưng như phần phân bố đã cho thấy, B. dario có ở sông Brahmaputra. Các mẫu vật dùng để mô tả không được viện nào lưu giữ. Nhìn các hình vẽ ông công bố cho cả hai loài, người không quen Botia ngoài đời mà xếp chúng thành hai loài khác nhau thì cũng dễ hiểu. Rõ ràng Hamilton đã thấy những con cá này (hoặc hình vẽ của chúng). Ông cho rằng chúng khác nhau vì hoa văn khác nhau thấy rõ, và vì những khác biệt mà ông cho là có về hình thái và chỉ số đếm.

Nhìn hình vẽ B. dario là nhận ra ngay loài cá mà ngày nay vẫn gọi là B. dario. Hoa văn là của một cá thể bán trưởng thành, nhưng có lẽ là cá trưởng thành. Lý do là bên trong các vạch sẫm đã có những đường nhạt màu rõ rệt, và vây đuôi có 3 vạch dọc hoặc xiên, kiểu vạch thường chỉ có ở cá từ 5 cm SL trở lên. Hamilton cũng nói loài này lớn tới khoảng 5 hoặc 7,5 cm. Theo hình vẽ và phần mô tả màu sắc, hoa văn ngoài vây đuôi thì không vây nào có hoa văn. Chuyện này dễ giải thích, vì lúc ghi chép và vẽ thì con cá có thể đang bị stress (hoặc đã chết!). Ngoài ra, ở một số cá thể trên 5 cm, dấu trên các vây đó có thể nhạt.

Màu sắc và hoa văn của geto được tả là “màu vàng, với các vạch đen ngang chạy xiên về phía sau ở hai bên thân. Một trong các vạch đi qua mắt, mắt màu đen, với một vòng màu vàng kim quanh con ngươi. Các vây màu vàng, với hai đốm đen trên đuôi.” Mô tả không nêu kích thước của loài này, và hình vẽ thì nhỏ. Hình vẽ nhỏ chưa chắc nghĩa là mẫu vật dùng để vẽ cũng nhỏ. Dù vậy, có lý do để cho rằng mẫu vật nhỏ, dựa trên cách Hamilton thể hiện những loài cá ông mô tả trong các hình vẽ, và vì ông nói nó không có đường bên. Nhìn các cá thể B. dario nhỏ sẽ thấy một số con có màu nền vàng, vạch sẫm hơn cá trưởng thành, và một số con chỉ có hai dấu trên vây đuôi (hoặc có hai dấu rất nhạt, không rõ nét ở đầu các thùy đuôi). Sane & Chaapgar (1985) có đưa một cá thể nhỏ như vậy, với hoa văn gần như giống hệt hình vẽ C. geto. Điều rất đáng chú ý là hình vẽ C. geto có vùng sẫm quanh mõm, vạch qua mắt, rồi bảy vạch trên thân. Mấy vạch đầu xiên hơn các vạch khác, sau đó thẳng dần, và vạch cuối là một dải rộng hơn phủ cuống đuôi. Hoa văn trên vây đuôi, màu sắc, số vạch trên thân và vị trí các vạch đều đúng với một con B. dario nhỏ.

Trong phần mô tả, Hamilton còn nêu vài khác biệt khác giữa hai loài:

• Ông nói B. dario có 6 đôi râu, còn C. geto có 8. Mọi loài Botia đều có 8 râu, còn Syncrossus có 6, nên có thể loại khả năng C. geto là một con Syncrossus nhỏ (Yasuhikotakia cũng có 6 râu, nhưng khó có loài nào sống ở khu vực này). B. dario đã biết là có 8 râu, nên chỗ này hẳn là sai sót trong phần chữ và hình vẽ.
• Ông nói B. dario có đường bên còn C. geto thì không. Theo những gì xác định được thì loài Botia nào cũng có đường bên. Nếu đúng vậy, chỉ có thể xem đây là sai sót của Hamilton, có thể do mẫu vật nhỏ.
• Ông đưa ra số tia vây như sau: D11 P13 V8 A7 C18 ở B. dario, và D12 P13 V9 A7 ở C. geto (vây đuôi không đếm). Tất cả các số này (có số tính cả tia phân nhánh lẫn không phân nhánh) đều nằm trong khoảng của B. dario, trừ số tia vây bụng. Botia thường không có 9 tia vây bụng, ngoại trừ một mẫu tìm thấy ở đồi Khasi, Meghalaya (xem phần sau). Tuy vậy, đôi khi tia vây bụng phân nhánh cuối cùng tách đôi tới tận gốc, nên lúc thì được đếm là một tia, lúc lại là hai. Một số loài Syncrossus có 9 tia, và hình vẽ C. geto có vẻ cho thấy mõm dài, nhọn. Nhưng như đã nói ở trên, Hamilton ghi rõ C. geto có 8 râu, nên khả năng đây là Syncrossus non bị loại. Vì vậy, có thể xem số đếm này lại là một sai sót, có thể do mẫu vật nhỏ.

Từ tất cả thông tin trên, có thể xem C. geto là B. dario non. Vì Günther đã chọn B. dario làm tên được ưu tiên, C. geto là tên đồng nghĩa thứ cấp của nó. Tuy nhiên, loài này phân bố rộng và khoảng số tia vây có khác nhau. Dù vậy, trên toàn vùng phân bố, loài này có vẻ có hoa văn và dáng giống nhau, có lẽ chỉ khác chút ít về màu nền và độ đậm của các vạch thân. Sau này phân tích DNA có thể cho thấy một số quần thể tách biệt với nhau, và không nên loại trừ khả năng có các phân loài khác nhau. Nếu chuyện đó xảy ra, và quần thể ở Assam hóa ra khác với quần thể ở các nhánh hạ lưu sông Hằng, thì C. geto là một tên có sẵn để dùng.

Botia macrolineata Teugels, De Vos & Snoeks, 1986. Loài này được mô tả từ 3 mẫu vật lấy ở “+/- 100 km từ Bombay, Ấn Độ”. Một công ty cá cảnh nhiệt đới của Bỉ đã nhập những con cá này, và thông tin địa điểm hẳn là do công ty đó cung cấp. Chúng được nuôi sống trong bể hơn 2 năm rồi mới đem bảo quản. Loài này lần đầu được chú ý tới khi Menon (1993) công bố một hình vẽ của nó trong phần phụ lục. Ông nói loài này khác B. dario ở chỗ có 11 tia vây lưng phân nhánh, trong khi B. dario chỉ được biết là có tối đa 10. Hình vẽ ông dùng trông giống B. dario, nhưng có vẻ cũng hơi khác. Đến khi có bản mô tả gốc trong tay thì mới ngạc nhiên, vì hình vẽ trong Menon không phải hình vẽ dùng trong bản mô tả. Hình vẽ trong bản mô tả là một con B. dario. Xem trực tiếp các mẫu paratype của loài thì thấy hai mẫu này là B. dario về mọi mặt.

Teugels, De Vos & Snoeks cho rằng điểm khác là B. dario có mắt nhỏ hơn (2,1 – 2,3 lần trong chiều dài mõm, so với 3,0 lần ở B. dario). Các mẫu vật đã xem cho thấy tỷ lệ mắt trong chiều dài mõm biến thiên rất lớn. Ngay cả những mẫu cỡ tương đương cũng có tỷ lệ khác nhau. Khoảng 2,1-2,3 của B. macrolineata (dựa trên 3 mẫu) nằm gọn trong khoảng đo được ở 16 mẫu (2,2 – 3,1).

Menon nhấn mạnh B. macrolineata có 11 tia vây lưng phân nhánh, còn Teugels, De Vos & Snoeks ghi là 11-12. Trong lô BMNH 1870.11.30.47, hai mẫu có 11 tia phân nhánh và một mẫu có 12 (tia cuối không phải lúc nào cũng phân nhánh). Mẫu AMS có 11. Sen (1995) cho biết một số mẫu của ông có 11, và cũng đã có hình ảnh những con B. dario sống có 11 tia.

Teugels và cộng sự còn ghi số tia vây đuôi là 26-28, nhưng con số này tính cả các tia procurrent và các tia chính ngoài cùng.